蟹类作为东海重要的底栖生物，种类繁多，部分种类个体大、群体数量多、经济价值较高，是传统的捕捞对象。特别自20世纪90年代以来，随着流刺网和蟹笼作业的发展，东海蟹类资源不断得到开发利用，蟹类海洋捕捞产量呈逐年递增趋势。2015年，浙江省三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的海洋捕捞产量达2.72×10⁵ t，占全省海洋捕捞产量的8.07%^[1]。目前，蟹类海洋捕捞产量，在东海海洋捕捞产量中占有越来越重要的地位^[2-3]。但是，也有部分种类如日本蟳(Charybdis japonica)等资源量出现下降，使蟹类群落结构发生变化。同时，幼蟹作为许多鱼类的饵料生物，也是海洋生态系统中能量流动和物质循环的重要环节，其种群数量变动会对整个海洋生态系统的平衡造成影响。因此，进行蟹类群落结构及其优势种种群变动规律研究，掌握蟹类群落结构变动规律及其与环境因子之间的关系，对维护海洋生态系统稳定性及海洋渔业可持续发展具有十分重要的意义。

以往，对东海蟹类的分类^[4-7]、东海蟹类的区系^[8-10]、东海蟹类资源量及主要经济种类的生物学特征^[2，11-13]都进行过研究。而有关东海蟹类群落结构特征的研究，主要有东海蟹类群落结构特征^[14]、东海中南部蟹类群落结构特征^[15]、东海中部海域蟹类群落结构及其生物多样性^[16]、中街山列岛保护区蟹类群落结构特征^[17]、浙江南部近岸海域春季蟹类群落结构特征^[18]、马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性^[19]、西北太平洋蟹类群落结构特征^[20-22]。

披山海域位于浙江省东南部的乐清湾口北部，为台湾暖流、江浙沿岸流交互影响区域。该海域水质肥沃、营养物质丰富、饵料生物充足、水文环境适宜，有鱼、虾、蟹、贝等生物400余种^[23]。因此，研究披山海域蟹类的群落结构特征及其与环境因子的关系，对玉环披山省级海洋特别保护区的保护，以及保护区的生态修复具有重要意义。本实验主要根据2015— 2016年在浙江中部披山海域开展渔业资源拖网调查所获得的蟹类数据，分析了浙江中部披山海域蟹类的群落结构特征及其与环境之间的关系，目的是掌握浙江中部披山海域蟹类资源现状，以期为玉环披山省级海洋特别保护区蟹类资源的保护、管理及其可持续利用提供依据。

1 材料与方法

实验数据来自2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)在浙江中部披山20 m水深以浅海域开展渔业资源定点拖网调查所获得的资料。调查范围为28°01′41″~28°08′11″N，121°21′18″~121°32′38″E，共设置15个调查站位(图1)。调查船为“浙乐渔休00122号”底拖网渔船，主机功率为220 kW，网具为拖网，网具规格为530目×60 mm。船上配备有卫星导航仪、鱼探仪、对讲机等导航、定位、助渔助航设备。调查船每站拖曳约1 h，拖速约为3.5 kn。调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/9403-2012)^[24]进行。将拖网所获的渔获物，全部装入样品袋，并进行编号、记录后，冰鲜保存，带回实验室分析、鉴定。样品分析用电子天平称重，精度为0.1 g。同时，环境数据调查与底拖网调查同步，每个调查站位利用CTD测定水温、盐度、叶绿素数据。

优势种采用相对重要性指数计算，计算公式：

$IRI = [({n_i}/N + {w_i}/W) \times {f_i}/m] \times {10^5}$

式中，n_i、w_i分别为第i种蟹类的个体数和生物量；N、W分别为蟹类总个体数和总生物量；f_i为第i种蟹类在m次取样中出现的频率；m为取样次数。

优势种的季节更替变化运用种类更替率^[25]分析，计算公式：

$A({\%})=\frac{C}{{C}+{S}}\times 100$

式中，A为更替率，即与前一季节比较的更替情况；C为相临两个季节间减少及增加的物种数；S为相临两个季节间相同的物种数。

物种多样性采用Shannon-Wiener (H')指数、均匀度(J')、丰富度(D)指数3个公式计算，计算公式：

$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {({n_i}/N)} {\log _2}({n_i}/N)\\{J'} = {H'}/{\log _2}S\\D = {(S - 1)/{\rm lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}N$

式中，H'为多样性指数；J'为均匀度指数；D为丰富度指数；n_i为第i种蟹类的个体数，N为蟹类总尾数；S为蟹类总物种数。

群落季节更替指数AI和迁移指数MI^[26]的计算公式：

$AI=\frac{{C}+{D}}{{A}-{R}}\times 100\\MI=\frac{{C}-{D}}{{A}-{R}}\times 100$

式中，A为各季节间实际物种数，C为本季节新迁入物种数，D为本季节将要迁出物种数，R为全年均出现的物种数。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律，其值越大，表示群落稳定性越差；MI表示系统外迁入与迁出种的两种成分在群落中的相对比例，当C>D时，MI为正值，表示迁入种多于迁出种，当C=D时，MI则为零，表示群落动态平衡，当C<D时，MI为负值，表示迁出种多于迁入种。

蟹类数量分布图采用Surfer 8软件绘制。生物量和环境之间的关系采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)方法^[27-28]，用CANOCO 3.0软件进行运算，排序结果用物种—环境因子关系的双序图表示。在RDA排序图中，环境因子用带有箭头的线段表示，连线的长短表示蟹类群落分布和种类分布与该环境因子关系的相关性大小，连线越长，说明相关性越大，反之越小。箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性大小，夹角越小，相关性越高，反之越低。箭头连线与某一站位(或种类)的垂线距离表示其相关性大小，垂线距离越小，正相关性越高，反之越低，处于另一端的则表示与该类环境因子具有负相关性。

2 结果 2.1 种类组成

根据周年4个季度月调查采集样品，共鉴定出蟹类19种，隶属于6科9属(表1)。调查海域的蟹类以夏季出现种类最多，有13种；春季次之，有9种；秋季和冬季较少，分别为8种和7种。一年四季均以梭子蟹科出现种数最多，周年四个季度均出现的共有种为隆线强蟹(Eucrate crenata)、三疣梭子蟹和日本蟳3种，占蟹类总数的15.79%；仅在一个季节出现的蟹类9种，占蟹类总数的47.37%。

将调查海域按水深分为水深小于5 m、5~10 m、10~15 m、15~20 m 4个水深带，来分析浙江中部披山海域的蟹类种类组成(表2)。蟹类种类随水深增加呈先递增后递减趋势，蟹类种类数以5~10 m水深带最多，10~15 m水深带次之，水深小于5 m和水深在15~20 m的蟹类种类较少；水深小于5 m的蟹类以夏季最多，有7种，春季最少，只有2种；5~10 m水深带的蟹类以夏季较多，有9种，秋冬季较少，有7种；10~15 m水深带的蟹类以夏季最多，有10种，冬季最少，有2种；15~20 m水深带的蟹类以夏季最多，有7种，冬季最少，有2种；3个水深带均有分布的共有种较少，夏秋季有3种，春季次之，有2种，冬季最少，仅有1种。结果显示，栖息在5~10 m水深带的蟹类种类最多，栖息水深小于5 m和15~20 m水深带的蟹类种类较少。

2.2 优势种

将相对重要性指数(IRI)大于1 000的定为优势种，100~1 000的定为常见种^[14](表3)。周年4个季度月的优势种为三疣梭子蟹、日本蟳、双斑蟳(C. bimaculata)和隆线强蟹等4种，不同季节的优势种存在明显的季节更替，春—夏季、夏—秋季、秋—冬季、冬—春季之间优势种更替率分别为50.00%、66.67%、66.67%和50.00%，春季优势种有三疣梭子蟹和隆线强蟹2种，夏季优势种只有三疣梭子蟹1种，秋季优势种有三疣梭子蟹、日本蟳和双斑蟳3种，冬季优势种也只有三疣梭子蟹1种。

2.3 物种多样性指数

不同季节蟹类的多样性指数结果显示，不同季节蟹类的丰富度指数(D)以夏季最高，春秋季次之，冬季最低；均匀度指数(J')以秋季最高，冬春季次之，夏季最低；多样性指数(H')以秋季最高，春夏季次之，冬季最低(表4)。

不同水深带蟹类的多样性指数显示，蟹类丰富度指数(D)四季平均值随水深增加呈递减趋势，其中春秋季蟹类丰富度指数(D)随水深增加先递增后递减，冬季随水深增加先递减后递增，夏季随水深增加的变化复杂，水深小于5 m的区域蟹类的丰富度指数(D)最大，水深在15~20 m的区域蟹类的丰富度指数(D)最小(表5)。蟹类的多样性指数(J')四季平均值随水深增加变化较复杂，水深在10~15 m的区域蟹类的多样性指数(J')最大，水深在5~10 m的区域蟹类多样性指数(J')最小，春夏季多样性指数(J')随水深增加变化复杂，水深在小于5 m的区域多样性指数(J')最大，水深在5~10 m和15~20 m的区域蟹类多样性指数(J')较小，秋季的多样性指数(J')随水深增加而递增，冬季的多样性指数(J')随水深增加先递减后递增。蟹类多样性指数(H')四季平均值随水深增加变化较复杂，水深在10~15 m的区域蟹类的多样性指数(H')最大，水深在5~10 m的区域多样性指数(H')最小，春秋季的多样性指数(H')随水深增加先递增后递减，冬季的多样性指数(H')随水深增加先递减后递增，夏季的多样性指数(H')随水深增加变化较复杂，水深小于5 m的区域蟹类的多样性指数(H')最大，水深在5~10 m的区域多样性指数(H')最小。

2.4 聚类、排序结果分析

对浙江中部披山海域蟹类生物量进行聚类分析和NMDS排序，四季NMDS分析结果的胁强系数为0.01~0.15，表明该图形较好地反映了蟹类群落间的相似性程度^[30]。各季节站位聚类分析和NMDS分析结果基本一致，春季调查海域的蟹类可划分为2个群落，分别为群落Ⅰ和群落Ⅱ；夏季调查海域的蟹类可划分为3个群落，分别为群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ；秋季调查海域的蟹类可划分为3个群落，分别为群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ；冬季调查海域的蟹类可划分为3个群落，分别为群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ(图2)。

2.5 群落相似性分析

群落相似性分析结果显示，春季，群落Ⅰ的组内相似性为49.61%，主要特征种为三疣梭子蟹等；群落Ⅱ的组内相似性为2.73%，主要特征种为隆线强蟹等(表6)。夏季，群落Ⅰ的组内相似性为61.99%，主要特征种为三疣梭子蟹等；群落Ⅱ的组内相似性为52.49%，主要特征种为三疣梭子蟹等；群落Ⅲ的组内相似性为85.29%，主要特征种为三疣梭子蟹等。秋季，群落Ⅰ的组内相似性为73.29%，主要特征种为日本蟳和三疣梭子蟹等；群落Ⅱ的组内相似性为71.65%，主要特征种为三疣梭子蟹等；群落Ⅲ的组内相似性为61.77%，主要特征种为日本蟳和三疣梭子蟹等。冬季，群落Ⅰ的组内相似性为61.09%，主要特征种为三疣梭子蟹和善泳蟳等；群落Ⅱ的组内相似性为34.43%，主要特征种为三疣梭子蟹等；群落Ⅲ的组内相似性为41.46%，主要特征种为三疣梭子蟹等。

群落相异性分析结果显示，春季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为90.07%，主要分歧种为隆线强蟹、日本蟳和三疣梭子蟹等(表7)。夏季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为40.42%，主要分歧种为日本蟳和三疣梭子蟹等，群落Ⅰ和群落Ⅲ的相异性为66.10%，主要分歧种为三疣梭子蟹等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相异性为53.26%，主要分歧种为日本蟳和三疣梭子蟹等。秋季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为58.84%，主要分歧种为日本蟳、三疣梭子蟹和双斑蟳等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相异性为33.27%，主要分歧种为日本蟳、三疣梭子蟹和双斑蟳等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相异性为49.57%，主要分歧种为日本蟳和三疣梭子蟹等。冬季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为60.36%，主要分歧种为日本蟳、三疣梭子蟹和善泳蟳等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相异性为51.91%，主要分歧种为隆线强蟹、三疣梭子蟹和善泳蟳等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相异性为62.83%，主要分歧种为日本蟳和三疣梭子蟹等。

2.6 群落结构稳定性

浙江中部披山海域蟹类群落更替指数的季节变化显示，蟹类群落稳定性最好的是夏季，其次是秋季，冬季蟹类群落稳定性最差，冬季蟹类群落更替指数在200以上(图3)。浙江中部披山海域蟹类群落迁移指数的季节变化显示，春夏季蟹类物种迁入量超过迁出量，秋冬季蟹类物种迁出量超过迁入量(图4)。

2.7 蟹类群落结构与环境的关系

春季，调查海域蟹类群落结构受底层盐度(BS)影响较大，底层盐度(BS)与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.223和–0.975，其中以PS12号站位的豆形短眼蟹(Xenophthalmus pinnotheriodes)受其影响较大(图5)。夏季，调查海域蟹类群落结构受表层温度(ST)影响较大，ST与第一、第二排序轴的相关性分别为0.368和–0.930，其中以PS10号站位的中华绒螯蟹(Eriochier sinensis)受其影响较大。秋季，调查海域蟹类群落结构受表层盐度(SS)和底层盐度(BS)影响较大，SS与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.999和–0.039，其中以PS1号站位和PS12号站位的绒毛细足蟹(Raphidopus ciliatus)和双斑蟳受其影响较大；BS与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.998和–0.069，其中以PS1号站位和PS12号站位的绒毛细足蟹和双斑蟳受其影响较大。冬季，调查海域蟹类群落结构受BS影响较大，BS与第一、第二排序轴的相关性分别为0.978和–0.210，其中以PS12号站位的光掌蟳(C. riversandersoni)受其影响较大(表8)。

3 讨论 3.1 蟹类种类组成

本次调查，共鉴定出蟹类19种，隶属于6科9属；不同季节种类数变化趋势为夏季(13种)>春季(9种)>秋季(8种)>冬季(7种)。四个季节均有分布的种类有隆线强蟹、三疣梭子蟹和日本蟳3种，约占蟹类总种数的15.79%，大部分蟹类仅在某些季节出现，结果显示，浙江中部披山海域蟹类种类以季节性种类为主。这与张洪亮等^[18]报导的结果相比，种类数增加了46%。从生态类型分析，19种蟹类大多为广温、广盐性种类，这可能与台湾暖流和江浙沿岸流在此交互影响^[23]有关。从不同水深区域分析，蟹类种类数随水深增加呈先递增后递减趋势，以5~15 m水深区域蟹类种数较多，水深小于5 m和水深15~20 m区域蟹类种数较少。春夏季随着温度的升高，调查海域处在台湾暖流和江浙沿岸流交汇区^[23]，初级生产力高，饵料生物丰富，许多蟹类洄游到此生殖、索饵，并且主要栖息于5~15 m水深区域，秋冬季随着水温降低，部分种类离开调查海域，向深水区迁移，进行越冬洄游，种群数随之减少。

3.2 优势种

本次调查优势种主要有三疣梭子蟹、日本蟳、双斑蟳和隆线强蟹等4种，与张洪亮等^[18]报导结果相比，增加了三疣梭子蟹和日本蟳2种。不同季节的优势种存在明显的季节更替，春—夏季之间优势种更替率为50.00%，这可能是三疣梭子蟹在春夏季大量产卵，并且在7月份大量变成幼蟹^[31]，使其演变为夏季的唯一优势种；夏—秋季之间优势种更替率为66.67%，这可能是日本蟳和双斑蟳产卵高峰期较三疣梭子蟹晚，秋季产生大量幼蟹，使其成为优势种；秋—冬季之间优势种更替率为66.67%，这可能是冬季随着水温降低，蟹类向深水区洄游^[26]，优势种由秋季的三疣梭子蟹、日本蟳和双斑蟳演变为冬季的三疣梭子蟹；冬—春季之间优势种更替率为50.00%，这可能是春季随着水温的升高，大量蟹类洄游到调查海域进行生殖和索饵，优势种更替率较大。

3.3 物种生物多样性

从不同季节蟹类的多样性指数分析，冬季调查海域蟹类丰富度指数(D)、均匀度指数(J')和多样性指数(H')均低于其他季节。这可能是由于调查海域受台湾暖流和江浙沿岸流交互影响导致的，冬季调查海域主要受江浙沿岸流影响^[32]，导致广温广盐性种类减少，从表3也可以看出，冬季优势种仅有三疣梭子蟹1种，而春秋季优势种均有2种以上。另外冬季温度较低，大量蟹类进行越冬洄游，也可能是冬季蟹类生物多样性降低的原因之一。从不同水深区域分析调查海域的蟹类多样性指数可以看出，春秋季蟹类丰富度指数(D)、均匀度指数(J')和多样性指数(H')随水深增加呈先递增后递减趋势，夏冬季蟹类丰富度指数(D)、均匀度指数(J')和多样性指数(H')随水深增加呈先递减后递增趋势。

3.4 群落结构特征

从图3可以看出，调查海域蟹类群落结构变化明显。根据CLUSTER分析，春季可划分为2个不同的群落，夏秋冬3季可划分为3个不同的群落，NMDS二维标序图较好地反映了4个季节群落间的相似性程度^[33-34]。夏季和秋季群落相似性较高，春季群落相似性较低，对相似性影响较大的特征种主要有隆线强蟹、日本蟳、三疣梭子蟹和善泳蟳等。春季群落间相异性较大，秋季群落间相异性较小，对相异性影响较大的分歧种主要有隆线强蟹、日本蟳、三疣梭子蟹、善泳蟳和双斑蟳等。夏季群落稳定性最好，冬季随着台湾暖流的减弱，江浙沿岸流影响增强^[32]，水温降低，大量蟹类向外部较深海域进行洄游，迁入量小于迁出量，冬季更替率大于其他季节，群落稳定性最差。

3.5 群落结构与环境因子的关系

RDA是一种线性多元直接梯度分析方法^[35]，它将对应分析与多元回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，以确定蟹类群落与环境的对应关系^[27，36]。显示，周年4个季度月调查所获的19种蟹类中，4个季节均出现的种类仅有3种，有84.21%的蟹类是季节性分布，而蟹类的洄游能够直接影响其分布情况，通过RDA分析，可能是因为调查海域水深相对较浅，离大陆较近，且处在台湾暖流和江浙沿岸流的交汇区^[32]，受其交互影响，以及降水、大陆径流等，导致BS是影响蟹类分布最为重要的环境因子，春秋冬3个季节BS对蟹类分布影响显著；其次是SS对秋季的蟹类分布影响较明显；而ST仅在夏季对蟹类的分布影响较明显，具体原因有待于今后进一步探索。